Peroksisom adalah organel yang
ditemukan di hampir semua sel
eukariotik yang terbungkus oleh membran tunggal dari lipid yang mengandung
protein reseptor. Peroksisom awalnya diidentifikasi sebagai komponen untuk
memproduksi hidrogen peroksida, degradasi hidrogen peroksida, dan metabolisme
asam lemak, yang merupakan fungsi umum untuk hampir semua organisme. Peroksisom
terlibat dalam proses metabolisme asam lemak, asam amino, dan biosintesis
plasmalogens, yaitu efek fosfolipid yang penting untuk fungsi otak mamalia dan paru-paru.
Peroksisom tidak memiliki genom dan mengandung sekitar 50 enzim, seperti
katalase dan ureat oksidase yang mengkristal di pusatnya. Peroksisom mampu
beradaptasi dengan kondisi yang berubah-ubah. Peroksisom pertama kali dikenal
sebagai organel oleh sitologis dari Belgia Christian de Duve pada tahin 1967
setelah pertama kali dijelaskan oleh mahasiswa doktor dari Swedia, J. Rhodin
pada tahun 1954.
Fungsi utama peroksisom adalah
menyederhanakan rantai asam lemak yang panjang melalui beta oksidasi. Dalam sel
hewan, asam lemak yang sangat panjang menjadi rantai medium asam lemak, yang
kemudian dibawa ke mitokondria
dan akhirnya dipecah menjadi karbon dioksida dan air. Dalam sel tanaman, proses
ini hanya untuk peroksisom.
Reaksi pertama dalam pembentukan
plasmalogen dalam sel-sel hewan juga terjadi di peroksisom. Plasmalogen adalah
fosfolipid terbanyak di selubung mielin. Kekurangan plasmalogens menyebabkan
kelainan di bagian selubung mielin pada sel saraf, yang merupakan salah satu
alasan mengapa gangguan pada peroksisom mempengaruhi sistem saraf. Peroksisom juga
berperan dalam produksi asam empedu yang penting untuk pencernaan lemak dan
vitamin yang larut dalam lemak seperti vitamin A dan K. Gangguan kulit adalah
kelainan genetik yang mempengaruhi fungsi peroksisom.
Peroksisom berisi enzim oksidatif,
katalase, asam amino, dan asam urat. Namun enzim asam urat terdapat pada
manusia, dan dapat mengakibatkan penyakit yang dikenal sebagai asam urat yang
disebabkan oleh akumulasi asam urat. Enzim tertentu dalam peroksisom, dengan
menggunakan molekul oksigen dan menghapus atom hidrogen, menghasilkan hidrogen
peroksida (H2O2) yang beracun.
Enzim katalase yang terdapat di
dalam peroksisom menggunakan H2O2 untuk mengoksidasi
substrat lainnya, seperti fenol, asam format, formaldehida, dan alkohol. Proses
ini akan menghilangkan hidrogen peroksida yang beracun tersebut. Reaksi ini
sangat penting dalam hati dan sel-sel ginjal, dimana peroksisom
mendetoksifikasi berbagai zat-zat beracum yang masuk ke dalam darah. Sekitar
25% etanol pada minumal keras teroksidasi dengan cara ini. Selain itu, ketika
kelebihan H2O2 di dalam sel, enzim katalasi mengubahnya
melalui reaksi ini.
Pada tanaman yang lebih tinggi
tingkatannya, peroksisom juga berisi antioksida. Ini membuktikan bahwa
peroksisom menghasilkan superoksida (O2-) dan nitrat oksida
(NO). Peroksisom pada sel tumbuhan terpolarisasi ketika melawan jamur
penetrasi.
2. Reaksi di dalam Peroksisom
Peroksisom menggunakan oksigen (O2)
dan hidrogen peroksida (H2O2) untuk melakukan reaksi
oksidatif. Enzim-enzim dalam peroksisom ini menggunakan molekul oksigen untuk
melepaskan atom hidrogen dari substrat organik (R) tertentu dalam suatu reaksi
oksidatif yang menghasilkan hidrogen peroksida (H2O2).
H2O2
dimanfaatkan oleh enzim katalase untuk mengoksidasi substrat lain (fenol, asam
format, formaldehida, dan alkohol). Reaksi oksidasi ini berperan untuk
mendetoksifikasi bermacam-macam molekul racun dalam darah. Penumpukan H2O2
diubah oleh katalase menjadi O2.
Salah satu fungsi penting dari
reaksi oksidatif yang dilakukan di peroksisom adalah pemecahan molekul-molekul
asam lemak dalam proses yang disebut beta-oksidasi. Oksidasi asam lemak diikuti
pembentukan H2O2 yang berasal dari oksigen. H2O2
akan diuraikan oleh katalase dengan cara diubah menjadi molekul H2O
atau dioksidasi oleh senyawa organik lain.
3. Pembentukan Peroksisom
Peroksisom dapat berasal dari retikulum endoplasma
dan replikasi oleh fisi. Peroksisom mempunyai komposisi enzim yang berbeda
dalam jenis sel yang berbeda. Matriks peroksisom diterjemahkan di dalam sitoplasma
sebelum dilepas. Ada setidaknya 32 protein peroksisom yang disebut peroksin,
yang berperan dalam proses perakitan peroksisom. Reseptor protein, peroksin
PEX5 dan peroksin PEX7 mengantarkan peroksisom (mengandung PTS1 atau urutan
asam amino PTS2) dan kembali ke sitosol. Mekanisme ini disebut mekanisme
antar-jemput. Sekarang, telah ada bukti bahwa hidrolisis ATP diperlukan untuk
daur ulang reseptor untuk sitosol.
4. Keragaman Peroksisom
Peroksisom mempunyai komposisi enzim
yang berbeda dalam jenis sel yang berbeda. Peroksisom mampu beradaptasi dengan
kondisi yang berubah-ubah. Contohnya, sel khamir yang ditumbuhkan dalam gula
mempunyai peroksisom yang kecil, sedangkan sel ragi yang ditumbuhkan dalam
metanol mempunyai peroksisom yang besar untuk mengoksidasi metanol. Jika sel
khamir tersebut ditumbuhkan dalam asam lemak peroksisomnya membesar untuk
memecahkan asam lemak tersebut menjadi asetil-KoA melalui beta-oksidasi.
4.1. Peroksisom sel hewan dan
tumbuhan
Pada tumbuhan terdapat dua macam
peroksisom sedangkan pada hewan terdapat satu macam peroksisom.
Salah satu fungsi penting
biosintetik dari peroksisom hewan adalah untuk mengkatalisis reaksi pertama
dari pembentukan plasmalogen. Plasmalogen merupakan jenis phospolipid terbanyak
pada myelin. Kekurangan plasmalogen ini menyebabkan myelin pada sel saraf
menjadi abnormal, karena itulah kerusakan peroksisom berujung pada kerusakan
saraf.
Peroksisom juga sangat penting dalam
tumbuhan. Terdapat dua jenis peroksisom sudah yang diteliti secara ekstensif.
Tipe pertama terdapat pada daun, yang berfungsi untuk mengkatalisis produk
sampingan dari reaksi pengikatan CO2 pada karbohidrat, yang disebut
fotorespirasi. Reaksi ini disebut fotorespirasi karena menggunakan O2 dan
melepaskan CO2. Tipe peroksisom lainnya, terdapat dalam biji yang sedang
berkecambah. Peroksisom kedua ini, dinamakan glioksisom, mempunyai fungsi
penting dalam pemecahan asam lemak, yang tersimpan dalam lemak biji, menjadi
gula yang diperlukan untuk pertumbuhan tanaman muda. Proses pengubahan lemak
menjadi gula ini dilakukan dengan rangkaian reaksi yang disebut siklus
glioksilat.
Dalam siklus glioksilat, dua molekul
asetil-KoA dihasilkan dari pemecahan asam lemak, selanjutnya digunakan untuk
membuat asam suksinat. Selanjutnya asam suksinat ini meninggalkan peroksisom
dan akan diubah menjadi glukosa. Siklus glioksilat ini tidak terjadi pada sel
hewan. Hal ini menyebabkan sel hewan tidak dapat mengubah asam lemak menjadi
karbohidrat.
4.2. Reaksi fotorespirasi pada sel
tumbuhan
Selama fotosintesis, CO2 diubah
menjadi glukosa melalui siklus Calvin, yang dimulai dengan penambahan CO2 ke
dalam gula lima karbon, ribulosa-1,5-bifosfat. Akan tetapi, enzim yang terlibat
dalam reaksi ini kadang-kadang mengkatalisis penambahan O2 ke dalam
ribulosa-1,5-bifosfat, yang berakibat pada produksi senyawa dengan dua karbon,
fosfoglikolat. Fosfoglikolat kemudian diubah menjadi glikolat, yang kemudian
ditransfer ke peroksisom, kemudian dioksidasi dan diubah menjadi glisin.
Kemudian glisin ditransfer ke mitokondria dan diubah menjadi serin. Serin lalu
dikembalikan ke dalam peroksisom dan diubah menjadi gliserat, yang kemudian
ditransfer kembali ke kloroplas.
5. Kondisi Medis yang Terkait dengan
Peroksisom
Gangguan pada peroksisom adalah
suatu kondisi media yang biasanya mempengaruhi sistem saraf manusia serta
banyak organ lainnya. Dua contoh umum yang terkait adalah adrenoleukodystrophy
dan gangguan biogenesis peroksisom.
5.1. Sindrom Zellweger
Sindrom Zellweger merupakan penyakit
keturunan yang disebabkan oleh mutasi pada gen yang mengkode protein integral
membran peroksisom (Peroksin PEX2) sehingga tidak dapat melakukan impor
protein. Sindrom ini menyebabkan abnormalitas pada otak, hati, ginjal, dan
dapat menyebabkan kematian. Penyakit ini belum ada pengobatannya dan
menyebabkan komplikasi pneumonia dan gangguan pernapasan, serta kematian
setelah enam bulan kelahiran.
6. Gen yang Terdapat dalam
Peroksisom
Gen PEX menyandikan mesin protein
(“peroksin”) yang diperlukan untuk proses perakitan peroksisom, seperti yang
telah dijelaskan di atas. Perakitan dan pemeliharaan membran memerlukan
peroksin 3, 16, dan 19 dan dapat terjadi tanpa impor enzim matriks (lumen).
Proliferasi organel diatur oleh PEX11.
Gen yang menyandikan protein
peroksin adalah PEX1, PEX2 - PXMP3, PEX3, PEX5, PEX6, PEX7, PEX10, PEX11A,
PEX11B, PEX11G, PEX12, PEX13, PEX14, PEX16, PEX19, PEX26, PEX28, PEX30, dan
PEX31.
7. Mekanisme Transfer Protein ke
dalam Peroksisom
Peroksisom tidak memiliki DNA dan
ribosom sehingga tidak dapat mensintesis protein sendiri. Oleh karena itu
dilakukan impor protein melalui membran. Hanya protein tertentu yang dapat
masuk ke peroksisom, yaitu protein yang memiliki sekuen tiga asam amino
spesifik (serin-lisin-leusin) pada ujung C atau ujung N (Protein Targeting
Signal/PTS). Protein reseptor impor peroksisom yang terlibat dalam transpor
protein ke dalam peroksisom adalah peroksin (PEX). Protein reseptor impor
peroksisom yang larut dalam sitosol (PEX2 atau PEX5) mengenali protein
peroksisom di sitosol yang mengandung tiga sekuens asam amino spesifik di ujung
N atau ujung C. PEX2 atau PEX5 mengangkut protein ke dalam peroksisom dengan
bantuan protein membran peroksisom. Kemudian di dalam peroksisom protein dilepaskan
lalu PEX2 atau PEX5 kembali ke sitosol.
8. Sejarah Evolusi Peroksisom
Peroksisom dianggap sebagai organel
primitif yang melakukan semua metabolisme oksigen di dalam sel eukariota tipe
awal. Kandungan protein peroksisom bervariasi di seluruh spesies. Produksi
oksigen oleh bakteri fotosintetik akan terakumulasi di atmosfer. Hal ini
menyebabkan oksigen menjadi toksik bagi sebagian sel. Peroksisom berkembang
dari bakteri yang menyerang sel-sel yang lebih besar sebagai parasit, dan
secara bertahap berkembang hubungan simbiosis. Namun, pandangan ini banyak
ditentang oleh berbagai penemuan terbaru.
Peroksisom berperan menurunkan
oksigen dalam sel dan melakukan reaksi oksidatif. Berkembangnya mitokondria
mengambil alih sebagian besar fungsi oksidatif tersebut dan membuat peroksisom
kurang terpakai. Yang tersisa pada era modern sekarang hanya fungsi penting
yang tidak dapat dilakukan mitokondria.
9. Hubungan Peroksisom dengan
Organel Lain
Organel lain dari keluarga mikro
berkaitan dengan peroksisom termasuk gloksisom pada tumbuhan dan jamur
berserabut, glikosom dari kinetoplastid, dan badan woronin pada jamur
berserabut.
struktur dan fungsi peroksisom
Peroksisom
Organel ini ditemukan pada sel
hewan, sel tumbuhan tertentu maupun sel ragi. Peroksisom pertama kali ditemukan
oleh De Duve dan kawan-kawannya pada tahun 1965 di dalam sel-sel hati. Di dalam
peroksisom ditemukan beberapa macam enzim oksidase dan enzim katalase. Oleh
karena enzim - enzim ini berperan dalam pembentukan katalase yaitu dalam
pembentukan dan pembongkaran hidrogen peroksida (H2O2) ,
maka organel tersebut dinamakan peroksisom. Pada sel tumbuhan, fungsi organel
ini berkaitan dengan siklus glioksilat sehingga dinamakan glioksisom. Pada
tumbuhan, peroksisom akan menguraikan asam glikolat yang dihasilkan dari proses
fotosintesis kemudian mendaur ulang kembali molekul untuk dikembalikan ke
kloroplas.
Di dalam sel, peroksisom
berbentuk bulat telur dengan diameter kurang lebih antara 0,5 - 0,7 mikrometer,
hanya dibungkus oleh selapis membran. Jumlah peroksisom untuk tiap sel
bervariasi antara 70-700. Peroksisom memiliki kemampuan untuk membelah diri
sehingga dapat membentuk peroksisom anak. Protein dan lipid yang diperlukan
ditransfer dari sitosol. Selain berfungsi untuk pembentukan dan perombakan H2O,
menjadi substrat organik dan H2O, peroksisom juga berfungsi untuk
merombak asam lemak yang tersimpan dalam biji menjadi glukosa untuk proses
perkecambahan. Peroksisom memiliki 1 membran dan tidak memiliki DNA atau
ribosom. Karena peroksisom tidak memiliki genom, bagaimanapun juga
semua protein harus diimport. Peroksisom sedemikian mirip dengan RE pada
replikasi membrannya, berikatan dengan organel yang ada tanpa genom.
Peroksisom ditemukan di semua sel
eukaryotik. Mereka terdiri dari enzim oksidatif seperti katalase dan urate
oksidase, pada berbagai konsentrasi yang tinggi di beberapa sel. Seperti
mitokondria, peroksisom merupakan tempat besar untuk penghasilan oksigen.
Satu hipotesis adalah bahwa peroksisom merupakan sisa organel tua yang
melaksanakan metabolisme oksigen pada ansestor primitif sel eukaryotik.
Peroksisom terdiri dari satu atau
lebih enzim yang menggunakan oksigen molekuler untuk mengubah atom hidrogen
pada subtrat organik yang spesifik pada reaksi oksidasi yang menghasilkan
hidrogen peroksida sebagai hasil samping.
Reaksi :
RH2 + O2 → R + H2O2
Katalase dengan enzim lain pada
organel menggunakan H2O2 untuk mengoksidasi macam-macam subtrat lain termasuk
fenol, asam formic, formaldehid, dan alkohol dengan reaksi perokdative. Tipe
reaksi oksidasi ini secara khusus penting pada sel hati dan ginjal, yang mana
peroksisom akan menetralkan molekul toksik yang akan masuk ke dalam aliran
darah. Bila kita meminum athanol seperti alkohol maka ini akan dioksidasi
menjadi asetaldehid. Ketika terdapat kelebihan akumulasi H2O2 dalam sel, maka
katalase akan mengubahnya menjadi H2O ( 2H2O2 → 2H2O + O2).
Fungsi penting dari
reaksi oksidasi yang berlangsung di peroksisom adalah memecah molekul asam
lemak. Pada proses yang disebut beta oksidasi, ikatan alkil asam lemak
dipendekkan menjadi 2 atom karbon yang kemudian akan diubah menjadi asetil Ko-A
dan diekspor dari peroksisom menuju sitosol untuk digunakan kembali pada reaksi
biosintesis. Beta oksidasi dalam sel mamalia terjadi pada mitokondria dan
peroksisom. Peroksisom merupakan organel yang tidak biasa dan pada sel yang
berbeda dari satu organisme dapat terdiri dari enzim-enzim yang berbeda. Mereka
dapat beradaptasi terhadap perubahan kondisi. Sel jamur yang berkembang pada
gula memiliki peroksisom yang kecil. Tetapi ketika jamur berkembang pada
methanol, mereka memiliki peroksisom yang besar yang mengoksidasi methanol, dan
ketika jamur berkembang pada asam lemak maka mereka memiliki peroksisom yang
besar untuk memecah asam lemak menjadi asetil Ko-A. Peroksisom juga memiliki
peran yang penting pada tanaman. Peroksisom yang berada di daun dimana ini
mengkatalisis oksidasi produk samping dari reaksi yang krusial yang menambahkan
CO2 di karbohidrat. Proses ini disebut dengan fotorespirasi karena ini mengikat
oksigen dan membebaskan karbondioksida. Tipe lain dari peroksisom yaitu yang
berada di bibit perkecambahan, dimana ini memainkan peran penting untuk
mengubah asam lemak pada lipid menjadi gula yang dibutuhkan untuk pertumbuhan
tanaman muda. Karena pengubahan ini melalui siklus glikolat, maka peroksisom
ini juga disebut dengan glioksisom. Pada siklus glikolat 2 molekul asetil Ko-A
yang diproduksi oleh asam lemak dipecah di dalam peroksisom yang akhirnya
digunakan untuk membuat asam suksinat. Selanjutnya, ini akan meninggalkan
peroksisom dan diubah menjadi gula. Siklus glikolat ini tidak terjadi pada sel
hewan dan hewan tidak dapat mengubah asam lemak menjadi karbohidrat.
Tidak ada komentar:
Posting Komentar